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雞頭穩定器？——鳥類視覺穩定機制探究

5 =在空中掠食或搜尋
6 =挖土尋找

（表二資料來源：Avian visual perception：Interocular and intraocular transfer and head-bobbing
behaviour in birds。2020 年 3 月 4 日，取自 https://d-nb.info/977965430/34）

三、鳥類在陸生動物視覺穩定的演化地位

1985 年 Flanders M.研究了非洲變色龍由視覺引導的頭部運動。非洲變色龍沒有
明顯的眼球運動，而是利用頭部接近誘餌以便捕食。由此可推測，鳥類的視覺穩定
機制與爬蟲類的行為有類似的目的。（Flanders M.，1985）

哺乳類中的貓像鳥類一樣有維持頭部穩定的機制。貓的頭部穩定源自於前庭眼
反射，但是貓的前庭眼反射不像人類一樣只需轉動眼球，牠們還是要透過頭部穩定
不動以維持視覺平衡（E.D.W. Lynch，2012）。當貓盯著特定方向時，無論如何扭動
其身軀，都和雞一樣能夠維持頭部不動，且可以持續直視原方向。而同樣是哺乳類

的馬在跑步時頸部肌肉負責協調頭部和軀幹，以達到視覺穩定。綜合以上我們可以
發現，貓和馬等哺乳類和鳥類的頸部都扮演輔助視覺穩定的重要角色，但不會表現
出鳥類運動時的擺動。

人類也具有視覺穩定機制：前庭眼反射就是在內耳探測到頭部晃動時，控制眼
球運動，防止視線模糊，這就是人類依靠眼球維持視覺穩定的方式（國家地理，2016）
。動物在運動過程中看到的畫面會因晃動而模糊不清，因此穩定視覺的調節機制是
不可或缺的。以人類為例，在跑跑跳跳時不至於覺得眼前的畫面讓人頭暈目眩，但

手持攝像機，拍下的畫面就晃動得非常劇烈，這就是有無視覺穩定調節的差異。但
相較於鳥類需要透過頸部達到視覺防震，人類的眼球能靈活轉動，可以單靠眼球轉
動達成視覺防震目的，因此人類並沒有鳥類的頭部擺動機制。

鳥類的眼球轉動幅度有限，無法像人類的眼球一樣大範圍轉動，為了穩定視線，
牠們的視覺系統和平衡系統都參與其中，由脖子的椎骨和肌肉以及頭部，輔助眼球
的視覺穩定，將場景的重要部分帶到視網膜上具有高感光體密度的中央窩，有助於
檢測物體之方位。這就是為什麼鳥類經常被觀察到頭部擺動，人類卻沒有。因此，

鳥類為了彌補眼球轉動幅度上的不足，更需要脖子和頭部的幫助以達到視覺穩定。

陸生動物為了維持視覺穩定，隨著演化過程逐步進化其機制。從爬蟲類開始即

有類似鳥類視覺穩定的機制，與鳥類幾乎同時其演化出的哺乳類，開始具有更優異
的前庭眼反射，及至人類，已可以使用眼球轉動輕易地進行視覺穩定。鳥類承襲爬
蟲類視覺鎖定目標的能力，由於其具有可飛行的優點，也和陸地上的哺乳類發展出
視覺穩定上的差異，奠定其視覺穩定獨特的演化地位。

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